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Contacto: joseimery@gmail.com
1. Evaluaciones cariotípicas en poblaciones naturalizadas de la península de Araya (Venezuela):
2. Anormalidades cromosómicas durante los procesos conducentes a la formación del polen:
3. Variaciones cromosómicas experimentales:
3.1. Inducción de autopoliploidía: mediante la inmersión de rizomas en soluciones de colchicina a diferentes concentraciones y tiempos de exposición, fue posible duplicar el número de cromosomas de 2n=2x=14 a 2n=4x=28. Como en muchos otros cultivares poliploides, cuya importancia agrícola se fundamenta en la explotación de sus tejidos vegetativos (raíz, tallo, hoja, etc.), los nuevos genotipos tetraploides de A. vera producían mayor acumulación de biomasa foliar, debido especialmente al incremento en el ancho y espesor de sus hojas (Imery y Cequea, 2001). Esta experiencia significó un avance muy importante en la mejora del rendimiento, e incluso, los nuevos tetraploides resultaron significativamente más tolerantes a E. chrysanthemi, al compararlos con sus ancestros diploides. Estos tetraploides de A. vera, calificaban como líneas experimentales con características promisorias; no obstante, presentaban la misma base genética que sus ancestros diploides, lo cual representaba un riesgo ante inminentes cambios ambientales o el surgimiento de nuevos agentes patógenos. Fue necesario entonces, inducir otras mutaciones, empleando radiaciones gamma y la incorporación de genomas foráneos, como fuentes adicionales de variabilidad genética.
3.2. Mutagénesis por rayos gamma: se realizaron ensayos de dosimetría sobre yemas laterales y plantas diploides de A. vera (Imery, 2006). Con las dosis de 0,6 krad se indujo una translocación recíproca heterocigótica entre los cromosomas L4 y S1 que provocó cambios foliares, reducción en el tamaño del perianto, atrofia del estilo y desórdenes en el número y la morfometría de los estambres.
3.3. Hibridación interespecífica: primeramente se evaluaron diferentes especies de Aloe en ensayos de patogenicidad de E. chrysanthemi (Salmerón e Imery, 2005) y cruzabilidad unidireccional (Imery, 2005) con A. vera, a fin de reconocer genotipos que pudieran actuar como donadores de tolerancia al principal patógeno bacteriano y que además resultaran compatibles en los cruzamientos con A. vera como progenitor femenino. La hibridación interespecífica propició una fuente inagotable de variabilidad genética, proporcionada por la contribución de genomas foráneos y las recombinaciones inter e intracromosómicas en cada parental. Estas experiencias de hibridación liberaron la variabilidad retenida por la reproducción asexual de A. vera y permitió la obtención de muchas líneas experimentales para múltiples propósitos científicos. Por otra parte, al emplear a los tetraploides experimentales de A. vera en los ensayos de cruzamientos, se ampliaron aún más las posibilidades de aprovechamiento conjunto de los avances alcanzados con la poliploidía y los aportes de las especies donadoras, al obtenerse progenies triploides con dos genomas de A. vera y un genoma de las especies seleccionadas (A. saponaria, A. littoralis, A. zebrina, A. ammophila y A.castanea). Estos ensayos también revelaron la presencia de deleciones terminales en cromosomas L y aneuploidías por ausencia o adición de cromosomas L o S en las progenies triploides, transmitidas desde el progenitor femenino (A. vera), las cuales resultan deletéreas en todas las progenies diploides (Imery, 2007).
BIBLIOGRAFÍA
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Imery, J. 2006. Radiosensibilidad y variaciones genéticas inducidas por rayos gammas en Aloe vera (L.) Burm. f. (Aloaceae). VI Congreso Científico de la Universidad de Oriente. Pto. La Cruz, Venezuela.
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Imery, J. 2007. Caracterización genética de parentales e híbridos diploides [VS] y triploides [VVS] entre Aloe vera (L.) Burm. f. [2V, 4V] y Aloe saponaria Haw. [2S] (Aloaceae). Tesis Doctoral. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela.
Lugo, Z.; Medina, R. 2001. Diagnóstico preliminar de enfermedades en plantas de zábila (Aloe vera L.) en los municipios Colina, Federación, Miranda, Falcón y Sucre del estado Falcón. XVII Congreso Venezolano de Fitopatología. Maracay, Venezuela.
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Rowley, G.D. 1997. A history of succulent plant. Strawberry Press. Mill Valley, EE.UU.
Velásquez, R.; Imery, J. 2004. Estudio fenológico reproductivo de Aloe vera (L.) Burm.f. y Aloe saponaria Haw. (Aloaceae) en condiciones de vivero. LIV Convención anual de AsoVAC. Valencia, Venezuela.
Velásquez, R.; Imery, J. 2005. Biología reproductiva de Aloe vera (L.) Burm.f. y Aloe saponaria Haw. (Aloaceae). XVI Congreso Venezolano de Botánica. Maturín, Venezuela.
Contacto: joseimery@gmail.com
Variaciones cromosómicas
en Aloe vera
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José Imery-Buiza
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Aloe vera (L.) Burm.f. (=A. barbadensis Mill.), conocida popularmente como áloe, sábila o zábila, es una hierba suculenta empleada mundialmente por sus múltiples propiedades medicinales (Davis, 1997). Es una de las casi 400 especies descritas para el género Aloe L., nativas de África, Arabia e Islas del Océano Índico (Newton, 2004). En América, A. vera fue introducida por los españoles a finales del siglo XVI, y en la actualidad, es un componente importante de la riqueza etnobotánica de nuestros pueblos, existiendo además, una considerable actividad agroindustrial en varias Islas del Caribe y en otros países de la zona tórrida continental (Hodge, 1953; Rowley, 1997). Al igual que la mayoría de las especies domesticadas, A. vera ha experimentado las consecuencias del establecimiento de grandes plantaciones en monocultivo, una creciente incidencia de plagas y enfermedades, y la necesidad de incrementar la producción y calidad a fin de satisfacer la demanda de materia prima. Ejemplo de esto, es la bacteriosis registrada en países como Aruba (De Laat et al., 1994), México (Aranda y Fucikovsky, 1999) y Venezuela (González et al., 1998; Hernández et al., 2001, 1999; Contreras et al., 2001; Lugo y Medina, 2001; Guevara, 2004; Guevara et al., 2002), llegando a niveles económicamente preocupantes, debido a la muerte de hasta 2% de las plantas cultivadas. En este sentido, el Laboratorio de Genética Vegetal de la Universidad de Oriente (Venezuela), inició en el año 2000, un programa de mejoramiento genético orientado al logro de genotipos con mayor rendimiento foliar, precocidad y tolerancia a Erwinia chrysanthemi. Para ello, entre otros estudios básicos, fue necesario realizar evaluaciones citogenéticas que permitieran conocer los recursos locales y la búsqueda de variabilidad potencialmente aprovechable. En el presente trabajo se describen las anormalidades cariológicas reconocidas en poblaciones naturalizadas del oriente venezolano y las variaciones cromosómicas generadas mediante mutagénesis, poliploidía y su combinación con la hibridación interespecífica.
Aloe vera (L.) Burm.f. (=A. barbadensis Mill.), conocida popularmente como áloe, sábila o zábila, es una hierba suculenta empleada mundialmente por sus múltiples propiedades medicinales (Davis, 1997). Es una de las casi 400 especies descritas para el género Aloe L., nativas de África, Arabia e Islas del Océano Índico (Newton, 2004). En América, A. vera fue introducida por los españoles a finales del siglo XVI, y en la actualidad, es un componente importante de la riqueza etnobotánica de nuestros pueblos, existiendo además, una considerable actividad agroindustrial en varias Islas del Caribe y en otros países de la zona tórrida continental (Hodge, 1953; Rowley, 1997). Al igual que la mayoría de las especies domesticadas, A. vera ha experimentado las consecuencias del establecimiento de grandes plantaciones en monocultivo, una creciente incidencia de plagas y enfermedades, y la necesidad de incrementar la producción y calidad a fin de satisfacer la demanda de materia prima. Ejemplo de esto, es la bacteriosis registrada en países como Aruba (De Laat et al., 1994), México (Aranda y Fucikovsky, 1999) y Venezuela (González et al., 1998; Hernández et al., 2001, 1999; Contreras et al., 2001; Lugo y Medina, 2001; Guevara, 2004; Guevara et al., 2002), llegando a niveles económicamente preocupantes, debido a la muerte de hasta 2% de las plantas cultivadas. En este sentido, el Laboratorio de Genética Vegetal de la Universidad de Oriente (Venezuela), inició en el año 2000, un programa de mejoramiento genético orientado al logro de genotipos con mayor rendimiento foliar, precocidad y tolerancia a Erwinia chrysanthemi. Para ello, entre otros estudios básicos, fue necesario realizar evaluaciones citogenéticas que permitieran conocer los recursos locales y la búsqueda de variabilidad potencialmente aprovechable. En el presente trabajo se describen las anormalidades cariológicas reconocidas en poblaciones naturalizadas del oriente venezolano y las variaciones cromosómicas generadas mediante mutagénesis, poliploidía y su combinación con la hibridación interespecífica.
1. Evaluaciones cariotípicas en poblaciones naturalizadas de la península de Araya (Venezuela):
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En las ocho principales poblaciones de la península de Araya, se observó un constante cariotipo bimodal con 2n=2x=14 cromosomas (Albornoz e Imery, 2003). Este complemento diploide comprende ocho cromosomas grandes (L) de 14,5-18 micras y seis cromosomas más pequeños (S) de 5-6,5 micras. No se detectaron cambios de naturaleza numérica; sin embargo, se evidenciaron pequeñas variaciones en el tamaño y relación de brazos en los cromosomas de menor longitud y una posible translocación recíproca entre cromosomas Lsat y S en una de las 160 plantas estudiadas. Las agrupaciones a partir de los rasgos cariológicos y su correspondencia con la distribución geográfica de las poblaciones, permitieron además, establecer relaciones fenéticas que contribuyeron a entender mejor sus orígenes.
2. Anormalidades cromosómicas durante los procesos conducentes a la formación del polen:
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Los estudios de mitosis premeiótica (Imery-Buiza, 2007) y microsporogénesis (Imery y Cequea, 2002) en A. vera, revelaron la existencia de anormalidades cromosómicas que afectan considerablemente el tamaño y viabilidad de sus granos de polen. Durante el proceso de proliferación celular que origina a las células madres del polen (CMP), se detectaron puentes mitóticos en anafase/telofase, CMPs unidas por fragmentos finos de cromatina, CMPs sin núcleo y CMPs con 1-8 micronúcleos de tamaño variable. Más adelante, en la meiosis, se observaron también puentes dicéntricos y fragmentos acéntricos en anafase I y II, micronúcleos y fragmentos en profase II, metafase II y telofase I y II, y microsporas adicionales en el estado de tétradas. Inicialmente, todas estas anormalidades cariológicas presentes en las células sexuales, representaban una fuente importante de variabilidad para la obtención de nuevos genotipos; no obstante, la existencia de otras barreras reproductivas como la protandría y la autoincompatibilidad (Imery, 2001; Velásquez e Imery, 2004, 2005), definitivamente limitaban su aprovechamiento.
3. Variaciones cromosómicas experimentales:
3.1. Inducción de autopoliploidía: mediante la inmersión de rizomas en soluciones de colchicina a diferentes concentraciones y tiempos de exposición, fue posible duplicar el número de cromosomas de 2n=2x=14 a 2n=4x=28. Como en muchos otros cultivares poliploides, cuya importancia agrícola se fundamenta en la explotación de sus tejidos vegetativos (raíz, tallo, hoja, etc.), los nuevos genotipos tetraploides de A. vera producían mayor acumulación de biomasa foliar, debido especialmente al incremento en el ancho y espesor de sus hojas (Imery y Cequea, 2001). Esta experiencia significó un avance muy importante en la mejora del rendimiento, e incluso, los nuevos tetraploides resultaron significativamente más tolerantes a E. chrysanthemi, al compararlos con sus ancestros diploides. Estos tetraploides de A. vera, calificaban como líneas experimentales con características promisorias; no obstante, presentaban la misma base genética que sus ancestros diploides, lo cual representaba un riesgo ante inminentes cambios ambientales o el surgimiento de nuevos agentes patógenos. Fue necesario entonces, inducir otras mutaciones, empleando radiaciones gamma y la incorporación de genomas foráneos, como fuentes adicionales de variabilidad genética.
3.2. Mutagénesis por rayos gamma: se realizaron ensayos de dosimetría sobre yemas laterales y plantas diploides de A. vera (Imery, 2006). Con las dosis de 0,6 krad se indujo una translocación recíproca heterocigótica entre los cromosomas L4 y S1 que provocó cambios foliares, reducción en el tamaño del perianto, atrofia del estilo y desórdenes en el número y la morfometría de los estambres.
3.3. Hibridación interespecífica: primeramente se evaluaron diferentes especies de Aloe en ensayos de patogenicidad de E. chrysanthemi (Salmerón e Imery, 2005) y cruzabilidad unidireccional (Imery, 2005) con A. vera, a fin de reconocer genotipos que pudieran actuar como donadores de tolerancia al principal patógeno bacteriano y que además resultaran compatibles en los cruzamientos con A. vera como progenitor femenino. La hibridación interespecífica propició una fuente inagotable de variabilidad genética, proporcionada por la contribución de genomas foráneos y las recombinaciones inter e intracromosómicas en cada parental. Estas experiencias de hibridación liberaron la variabilidad retenida por la reproducción asexual de A. vera y permitió la obtención de muchas líneas experimentales para múltiples propósitos científicos. Por otra parte, al emplear a los tetraploides experimentales de A. vera en los ensayos de cruzamientos, se ampliaron aún más las posibilidades de aprovechamiento conjunto de los avances alcanzados con la poliploidía y los aportes de las especies donadoras, al obtenerse progenies triploides con dos genomas de A. vera y un genoma de las especies seleccionadas (A. saponaria, A. littoralis, A. zebrina, A. ammophila y A.castanea). Estos ensayos también revelaron la presencia de deleciones terminales en cromosomas L y aneuploidías por ausencia o adición de cromosomas L o S en las progenies triploides, transmitidas desde el progenitor femenino (A. vera), las cuales resultan deletéreas en todas las progenies diploides (Imery, 2007).
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Todas estas fuentes de variaciones cromosómicas han permitido obtener genotipos promisorios de A. vera, que actualmente se encuentran en procesos de caracterización química y multiplicación masiva, bajo condiciones controladas, y en el futuro se someterán a las pruebas requeridas para lograr su certificación y finalmente su liberación como materiales mejorados.
BIBLIOGRAFÍA
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Imery-Buiza, J. 2007. Inestabilidad cariológica durante la formación de células madres del polen en Aloe vera (Aloaceae). Rev. Biol. Trop. 55(3-4): 805-813.
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Imery, J. 2007. Caracterización genética de parentales e híbridos diploides [VS] y triploides [VVS] entre Aloe vera (L.) Burm. f. [2V, 4V] y Aloe saponaria Haw. [2S] (Aloaceae). Tesis Doctoral. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela.
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Salmerón, Y.; Imery, J. 2005. Caracterización de la tolerancia a Erwinia chrysanthemi en 22 especies de Aloe (Aloaceae). XVI Congreso Venezolano de Botánica. Maturín, Venezuela.
Velásquez, R.; Imery, J. 2004. Estudio fenológico reproductivo de Aloe vera (L.) Burm.f. y Aloe saponaria Haw. (Aloaceae) en condiciones de vivero. LIV Convención anual de AsoVAC. Valencia, Venezuela.
Velásquez, R.; Imery, J. 2005. Biología reproductiva de Aloe vera (L.) Burm.f. y Aloe saponaria Haw. (Aloaceae). XVI Congreso Venezolano de Botánica. Maturín, Venezuela.
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